Caracterización de poblaciones de especies endémicas en bosque tropical seco semideciduo. Parque Nacional Machalilla, Manabí, Ecuador

ABSTRACT

Seasonally dry tropical forests are ecosystems of high endemism and floristic diversity, but they have been relatively not well-studied ecosystems and are very much threatened by anthropic pressures. This study aimed to evaluate the dendrometric and horizontal structure characteristics of the population of 12 endemic plant species in the semideciduous forest of the Equatorial Pacific Coastal Cordillera of the Machalilla National Park, Manabí, Ecuador. This is one of the most extensive protected areas on the Ecuadorian coast, located in the Tumbes-Chocó-Magdalena biogeographic region. It is considered one of the 25 hotspots worldwide. We selected 12 species that hypothetically co-exist in this semideciduous forest (Bursera graveolens, Eriotheca ruizii, Handroanthus chrysanthus, Ziziphus thyrsiflora, Geoffroea spinosa, Myroxylon balsamum, Priogymnanthus apertus, Melicoccus bijugatus, Nectandra reticulata, Simira ecuadorensis, Coccoloba ruiziana, Klarobelia lucida). We studied five 2500 m² transects, where dendrometric variables (tree height, diameter at breast height-DBH, basal area, altimetric and diameter classes) were evaluated. We evaluated the horizontal structure variables of populations like absolute/relative abundance, dominance and frequency, and the importance value index (IVI and IVN). In 12,500 m², the results identified 331 individuals. M. balsamum was the highest species (9.41 m), while E. ruizii had the highest DBH (21.03 cm) and the biggest basal area (0.05 m²). The species with the highest absolute/relative abundance and frequency were S. ecuadorensis and H. chrysanthus, and the latter had the highest absolute dominance (1.23 m²•ha⁻¹). S. ecuadorensis presented the highest importance value index based on 100 and 300, followed by H. chrysanthus and Z. thyrsiflora. P. apertus, M. balsamum, E. ruizii and C. ruiziana obtained intermediate values. The least ecological weight was for N. reticulata, K. lucida, M. bijugatus and G. spinosa. No B. graveolens individuals were observed in the studied transects in this forest because this species was found at altitudes < 240 m a.s.l. The results of the altimetric and diameter classes indicated that the studied sector corresponds to a relatively young secondary forest affected by natural and anthropic factors.

Key policy highlights

• Seasonally dry tropical forests are relatively not well-studied ecosystems. Consequently, we suggest to policymakers, to incentive the development of research on dendrology and horizontal structure of endemic forest species of economic, social and cultural interest in these ecosystems to facilitate decision-making in forest management.

• The illegal extraction of wood in seasonally dry tropical forests is one of the main factors that lead to the degradation of these vegetal formations; therefore, we suggest to managers and politicians to implement surveillance measures and control mechanisms to prevent the illegal extraction of wood in these ecosystems.

• Seasonally dry tropical forests are ecosystems of high endemism and floristic diversity, but they are very much threatened by anthropic pressures. We suggest to policymakers: (1) to develop integrated management plans prioritizing the conservation of protected ecosystems and forest species of economic, social and cultural interest, and (2) to promote environmental education on the importance of conserving protected ecosystems and key forest species.

GRAPHICAL ABSTRACT

Resumen

Los bosques tropicales estacionalmente secos son ecosistemas de alto endemismo y diversidad florística; pero han sido ecosistemas relativamente poco estudiados y muy amenazados por presiones antrópicas. El objetivo del presente estudio fue evaluar las características dendrométricas y de estructura horizontal de la población de doce especies arbóreas endémicas en el Bosque Semideciduo de la Cordillera Costera del Pacífico Ecuatorial en el Parque Nacional Machalilla (PNM), Manabí, Ecuador. ’Ésta es una de las áreas protegidas más extensas de la costa ecuatoriana, localizada en la región biogeográfica Tumbes-Chocó-Magdalena, considerada uno de los 25 hotspots a nivel mundial. Se seleccionaron doce especies, las cuales hipotéticamente coexisten en el bosque semideciduo estudiado (Bursera graveolens, Eriotheca ruizii, Handroanthus chrysanthus, Ziziphus thyrsiflora, Geoffroea spinosa, Myroxylon balsamum, Priogymnanthus apertus, Melicoccus bijugatus, Nectandra reticulata, Simira ecuadorensis, Coccoloba ruiziana, Klarobelia lucida). Estudiamos 5 transectos de 2500 m², en los cuales se evaluaron variables dendrométricas (altura del árbol, diámetro a la altura del pecho-DAP, área basal, clases altimétricas y diamétricas), y variables de estructura horizontal de las poblaciones (abundancia, dominancia y frecuencia, absoluta y relativa, e índice de valor de importancia – IVI e IVN). En total se identificaron 331 individuos en 12.500 m². M. balsamum fue la especie con mayor altura (9,41 m); mientras que E. ruizii mostró el mayor DAP (21,03 cm) y área basal (0,05 m²). Las especies con mayor abundancia y frecuencia (absoluta y relativa) fueron S. ecuadorensis y H. chrysanthus, siendo esta última especie la que mostró mayor dominancia absoluta (1,23 m²•ha⁻¹). S. ecuadorensis registró los mayores valores de IVI y IVN, seguida de H. chrysanthus y Z. thyrsiflora. P. apertus, M. balsamum, E. ruizii y C, ruiziana mostraron valores intermedios; mientras que N. reticulata, K. lucida, M. bijugatus y G. spinosa fueron las especies con menor peso ecológico. En los transectos no se observaron individuos de B. graveolens, lo cual indicó que esta especie se encontraba en cotas inferiores a los 240 m s.n.m. Los resultados observados en las clases altimétricas y diamétricas indicaron que el sector estudiado corresponde a un bosque secundario relativamente joven, que ha sido afectado por factores naturales y antrópicos.

KEYWORDS:

• Semideciduous forest
• biodiversity
• abundance
• dominance
• frequency

PALABRAS CLAVES:

• Bosque semideciduo
• biodiversidad
• abundancia
• dominancia
• frecuencia

Introducción

La costa central del Ecuador es parte de la ecorregión del bosque seco ecuatoriano [1] y del punto caliente de biodiversidad Tumbes-Chocó-Magdalena, considerado entre uno de los 25 hotspots a nivel mundial [2–4]. Ésta es una región de gran importancia biológica debido a la gran diversidad de especies y elevado endemismo [5]. Las causas de la amenaza a la biodiversidad están relacionadas con una extensiva deforestación como consecuencia de la expansión agrícola [6] y altos niveles de presión antropogénica [7]. La combinación de la presión antropogénica y la variabilidad de las condiciones climáticas, hacen que los bosques secos tropicales constituyan regiones particularmente vulnerables ante el cambio climático [8], lo cual contribuye a que sea un área prioritaria para la conservación de la biodiversidad [2].

Los bosques secos tropicales están sujetos a múltiples presiones [7,9,10]. Estos ecosistemas han sido zonas preferidas para asentamientos humanos y agricultura [11]. A nivel mundial, en países con bosques secos tropicales, el 60,4% de la población se dedica al sector agrícola; en contraste, en países con bosques tropicales húmedos trabajan en este sector el 37,1% de la población [12]. Se ha identificado una pérdida de 29 millones de hectáreas de bosques secos tropicales en la década del 2000; en la cual, en Asia se registró la tasa más alta con 15,1 millones de ha, seguido de África con 13,6 millones de ha y América Centro/Sur con 920 mil ha [13]. En América Central, los bosques secos tropicales que se encuentran a lo largo de la costa del Pacífico se consideran los ecosistemas más amenazados de los trópicos, puesto que su extensión original se ha reducido a menos del 0,1% [9,14].

En Ecuador, los bosques secos ocupan más de 6000 km² [15]. Se localizan principalmente a lo largo de la costa, presentan una sexta parte de su territorio cubierto por bosques secos neotropicales [16] y están caracterizados por una marcada estacionalidad de las precipitaciones y un período de escasez de lluvias de 5 a 6 meses [17]. Este período de sequía provoca que estos bosques tengan una fuerte composición caducifolia y una fisionomía característica [18]. Estos ecosistemas se incluyen entre los más amenazados en Ecuador [19], debido a la expansión de los asentamientos humanos, la extracción de los recursos naturales, la agricultura y el pastoreo extensivo [20,21]. La tasa de deforestación de los bosques secos estacionales del suroeste de Ecuador fue aproximadamente 29 km²·año⁻¹ entre los años 1976 a 1989 y de 57 km²·año⁻¹ entre 1989 y 2008 [21]; transformando los bosques secos en zonas de pastos o de cultivos [22].

El Parque Nacional Machalilla (PNM), sitio en el cual se realizó el trabajo de investigación, es el único Parque Nacional en la región Costa que incluye bosques secos, presenta altos niveles de endemismo, y está ubicado en la costa occidental de Ecuador [23]. En el parque, se han registrado un total de 579 morfo-especies, pertenecientes a 93 familias y 371 géneros, siendo las familias Fabaceae y Malvaceae las que presentaron mayor número de especies y géneros; y del conjunto total de especies, el 5,35% correspondió a especies endémicas de Ecuador [24]. Estos ecosistemas aún son poco conocidos y se encuentran muy amenazados [25]. Por estas razones, el conocimiento de las características estructurales del bosque es un aspecto muy importante para definir su dinámica y especialmente para conocer su estructura y composición de especies [26]. También se requieren comprender los patrones de biodiversidad en estos bosques; así como los efectos de la deforestación y de las actividades antropogénicas sobre la distribución y abundancia de especies.

La mayoría de los estudios realizados previamente en el PNM, han abordado temas de investigación relacionados con la composición florística [24,27], fauna [28] y ecosistemas marinos [29]. En general, predominan los estudios sobre la estructura y composición florística de los bosques [30–32], siendo este tipo de estudios menos frecuentes en bosques secos [33,34]; y en particular, estudios como el que se presenta sobre la estructura horizontal de un conjunto preseleccionado de especies forestales endémicas [35,36], son más bien escasos.

El presente estudio tiene como objetivo evaluar las características dendrométricas y de estructura horizontal de las poblaciones de doce especies endémicas de interés económico, social y/o cultural, en el bosque semideciduo de la cordillera Costera del Pacífico Ecuatorial en el PNM. La investigación realizada pretende aportar conocimiento científico relacionado con las características de la población de las especies arbóreas endémicas estudiadas, sobre las cuales existe escasa información relacionada con sus características dendrométricas y de estructura horizontal; así como identificar posibles perturbaciones que afectan a su abundancia y distribución espacial en el bosque.

Materiales y métodos

Área de estudio

El estudio se realizó en una zona del Parque Nacional Machalilla (PNM; Figure 1), en el período entre 2017 y 2018, específicamente en el área correspondiente al bosque semideciduo de la Cordillera Costera del Pacífico Ecuatorial, código BmPc01 [37], entre las coordenadas 1°32’51’‘S, 80°45’54”W y 1°34’20’‘S, 80°42’37” W (Figure 1). El área de estudio, el bosque semideciduo (bosque de transición), limita al noreste con el bosque deciduo de la Cordillera Costera del Pacífico Ecuatorial, código BdPc01 [37], y al suroeste los transectos T1 y T2 con el bosque siempreverde estacional piemontano de la Cordillera Costera del Pacífico Ecuatorial código BePc02, mientras que los transectos T3, T4 y T5 con el bosque siempre verde estacional montano bajo de Cordillera Costera del Pacífico Ecuatorial código BeBc01 [37], como se aprecia en la figura S1 (en material suplementario). En área del bosque semideciduo se seleccionaron al azar cinco sitios en los cuales se realizó un transecto de 5 m × 500 m (2500 m²). La superficie total de muestreo fue 12.500 m². Se seleccionaron 12 especies endémicas de interés económico, social y/o cultural, las cuales hipotéticamente coexisten en el bosque seco semideciduo (bosque de transición; Table 1). Para la selección de las especies se consultó a los técnicos del PNM, a residentes en la Comunidad Ancestral Agua Blanca localizada en el PNM y, además, se utilizó un estudio previo [24], el cual reportó una lista actualizada de las especies de plantas leñosas en el parque. Con el objetivo de conocer las características del área de estudio, se realizó una caracterización biofísica utilizando base cartográfica, para lo cual se elaboraron mapas temáticos sobre geología, suelo, altitud o modelo digital de elevaciones, cobertura vegetal (Figura S1) e isoyetas (Figura S2). Los mapas temáticos fueron elaborados utilizando el software de Sistema de Información Geográfica (S.I.G.) ArcGis, y la fuente de base cartográfica inicial se obtuvo del Sistema Nacional de Información (SNI, Ecuador).

Figure 1. Localización Geográfica del Parque Nacional Machalilla (PNM). Ecosistemas presentes en el PNM, círculos en rojos: transectos de estudio, círculos en color blanco: poblaciones o comunidades próximas, circulo en color azul: comunidad ancestral Agua Blanca. Los parches en color verde-parduzco dentro de los límites del PNM se corresponde con imágenes de Google satélite que en este caso es el mapa base, y a la vez es zona intervenida según el mapa de ecosistemas Machalilla, MAE 2023 (Colaboración: S. Cartaya).

Table 1. Especies vegetales endémicas estudiadas (Id_sp: identificación de especies).

Familia	Nombre científico	ID_sp	Nombre común	Estrato	Hábitos	Valor o importancia/seleccionada por:
					de hoja
Oleaceae	Priogymnanthus apertus	Pa	Francisco	Arbóreo	Perennifolio	Socioeconómico
Sapindaceae	Melicoccus bijugatus	Mbj	Limoncillo	Arbóreo	Caducifolio	Socioeconómico
Lauraceae	Nectandra reticulata	Nr	Jigua	Arbóreo	Perennifolio	Socioeconómico
Rubiaceae	Simira ecuadorensis	Se	Colorado canelo	Arbóreo	Caducifolio	Socioeconómico
Polygonaceae	Coccoloba ruiziana	Cr	Licuanco prieto	Arbóreo	Caducifolio	Socioeconómico
Annonaceae	Klarobelia lucida	Kl	Comida de pavo	Arbóreo	Perennifolio	Socioeconómico. Especie en peligro de extinción (EN) Lista Roja UICN
Burseraceae	Bursera graveolens	Bg	Palo santo	Arbóreo	Caducifolio	Socioeconómico y Cultural
Malvaceae	Eriotheca ruizii	Er	Jaile	Arbóreo	Caducifolio	Socioeconómico
Bignoniaceae	Handroanthus chrysanthus	Hch	Guayacán	Arbóreo	Caducifolio	Socioeconómico
Rhamnaceae	Ziziphus thyrsiflora	Zth	Ébano	Arbóreo	Perennifolio	Socioeconómico
Fabaceae	Geoffroea spinosa	Gs	Seca	Arbóreo	Caducifolio	Socioeconómico
Fabaceae	Myroxylon balsamum	Mbs	Bálsamo	Arbóreo	Perennifolio	Socioeconómico

Por otra parte, para poder conocer la variabilidad pluviométrica se realizó una caracterización de las precipitaciones utilizando datos de series históricas de la estación meteorológica completa (Julcuy, años: 1971–2015) y de cinco estaciones pluviométricas (Puerto Cayo, 1971–2015; San Pablo Manabí, 1971–2015; Ayampe, 1984–2015; Colombia-Ayampe, 1984–2015 y Guale-Ayampe, 1984–2015), las cuales se localizan próximas al área de estudio (Figura S2). Considerando la importancia de la estación seca en el área de estudio, se realizó una caracterización de la sequía estacional, contabilizando los días sin lluvias significativas (>5 mm) y los días consecutivos con lluvias inferiores a 10 mm. Estos datos fueron cedidos por el Instituto Nacional de Meteorología e Hidrología (INAMHI, Ecuador). Según datos de series históricas de Puerto López, Puerto Cayo y Jipijapa, la temperatura media en la estación húmeda es 24 °C, mientras que la temperatura mínima y máxima varía de 22 a 27 °C, respectivamente. Por otra parte, durante la estación seca, la temperatura media es 22 °C, la mínima 20 °C y la máxima alcanza 26 °C. Estos datos fueron tomados de la página de climate-data.org.

Variables dendrométricas. Clases diamétricas y altimétricas. Distribución altitudinal de las especies

En cada transecto se midieron variables dendrométricas, para lo cual se identificaron los individuos de las especies seleccionadas cuyo diámetro a la altura del pecho (DAP, altura 1,30 m) fuera superior a 2,5 cm. Los individuos identificados fueron etiquetados, georreferenciados, y además se midió la altura del árbol utilizando como referencia un jalón artesanal de 2 m de largo. El DAP se midió utilizando una cinta diamétrica. El área basal se calculó utilizando la siguiente expresión g = π (D²/4) descrita por [38], donde (D, m) corresponde al DAP. A partir de los datos de altura del árbol y DAP se realizó un análisis de clases altimétricas (rango de <5 m a 20 m) y de clases diamétricas (rango de 2,5 cm a >40 cm). Por otra parte, considerando los datos de altitud (m.s.n.m.) registrados en la georreferenciación de los individuos de cada transecto, se realizó un análisis de la distribución altitudinal a nivel de especies.

Variables de estructura horizontal

En cada transecto, siguiendo una metodología estándar [39,40], se determinaron las siguientes variables con el fin de evaluar la estructura horizontal de las especies estudiadas:

1. Abundancia absoluta (Aa, árboles/ha): Cociente entre el número total de individuos pertenecientes de una determinada especie (n_i, árboles) y la unidad de superficie equivalente a la parcela de muestreo (S, ha).

2. Abundancia relativa (Ar, %): Indica el porcentaje que representa el número de individuos de cada especie (n_i, árboles) con relación al número total de individuos (N_total) de todas las especies estudiadas, lo cual representa el 100%. Se calcula como Ar (%) = n_i/N_total.

3. Dominancia absoluta (Da_i, m²/ha): Representa la suma de las secciones normales (g_i) de los individuos pertenecientes a cada especie en la unidad de superficie equivalente a la parcela de muestreo (S, ha). Se calcula como Da_i (m²/ha) = g_i/S.

4. Dominancia relativa (Dr, %): Indica el porcentaje que representa la suma del área basal de individuos de cada especie (g_i/ha) en relación con el área basal del total (G_total) de los individuos de todas las especies estudiadas, lo cual representa el 100%. Se calcula como Dr (%) = (g_i/ha)/(G_total).

5. Frecuencia absoluta (Fa): Con el fin de determinar la frecuencia absoluta, el transecto de muestreo (5 m × 500 m) fue dividido en 5 subtransectos (ST_i) de 5 m × 100 m (500 m²). Indica el número de subtransectos (ST_i) en los cuales está presente la especie i en relación con el número total de subtransectos (ST_t). Se calcula como Fa = ST_i/ST_t

6. Frecuencia relativa (Fr, %): Indica el porcentaje de ocurrencia de una especie con relación a las demás. Se determina como el cociente entre la frecuencia absoluta de cada especie (Fa_i) en relación con la frecuencia absoluta total (Fa_total) de todas las especies presentes en el transecto, lo cual representa el 100%. Se calcula como Fr (%) = Fai/Fa_total.

7. Índice de Valor de Importancia (IVI, 300%): Con el objetivo de determinar la importancia de cada especie en el conjunto, se determinó el Índice de Valor de Importancia, el cual se calcula mediante la suma de los valores relativos de Abundancia (Ar), Dominancia (Dr) y Frecuencia (Fr) de cada especie. Se calcula como IVI (%) = Ar+Dr+Fr.

8. Índice de Valor de Importancia (IVN, 100%): Indica el porcentaje de importancia ecológica de una especie con relación a las demás. Se obtiene mediante el cociente entre el IVI_i de cada especie, con relación al (IVI _total). Se calcula como IVN (%) = IVI_i /IVI _total.

Análisis estadístico

Las variables relacionadas con las características dendrométricas [altura (m), DAP (cm), y área basal (m²)], altitud (m s.n.m.); así como las variables relacionadas con la estructura horizontal de las especies [(Aa (árboles/ha), Ar (%), Da (m²/ha), Dr (%), Fa (u), Fr (%), IVI (%) y IVN (%)]; fueron analizadas mediante estadística no paramétrica debido a que no cumplieron los supuestos de normalidad y homocedasticidad. Primeramente, se realizó una prueba de Kruskal-Wallis en un análisis en conjunto de los datos utilizando el programa estadístico GraphPad InStat (GraphPad Software, Inc. Versión 3.00) y seguidamente, se realizó una comparación por pares mediante la prueba U de Mann Whitney mediante el programa estadístico SPSS (International Business Machines Corporation IBM. Versión 21.0.0.0). La relación entre la precipitación, el número de individuos y algunas variables dendrométricas y de estructura horizontal se analizó mediante regresión lineal simple.

Resultados

Se registraron en total 331 individuos pertenecientes a 11 especies. El mayor número de individuos registrados se observó en los transectos T5, T3 y T4, con 95, 82 y 65 individuos respectivamente (Table 2). Las especies que registraron un mayor número de individuos fueron S. ecuadorensis 108, H. chrysanthus 88, C. ruiziana 47 y Z. thyrsiflora 32, seguidas de E. ruizii 17, M. balsamum 11, P. apertus 10, M. bijugatus 7, G. spinosa 6, K. lucida 3 y N. reticulata 2. De la especie B. graveolens no se observó en ningún individuo en los transectos.

Table 2. Resumen de las características biofísicas de los transectos de medición.

	Transectos
	T1	T2	T3	T4	T5
Precipitación (mm)	363	407	543	581	733
Coordenadas	1° 32’ 51’’ 80° 45’ 54’’	1° 33’ 12’’ 80° 45’ 28’’	1° 33’ 33’’ 80° 44’ 5’’	1° 33’ 29’’ 80° 43’ 38’’	1° 34’ 20’’ 80° 42’ 37’’
Formación geología	Formación Cayo	Formación Cayo	Depósitos coluvios aluviales	Formación Cayo	Formación Cayo
Altitud (m s.n.m.)	324–243	333–292	205–263	472–351	352–413
Clasificación del suelo	Entisol +Molisol	Entisol +Molisol	Entisol	Entisol	Entisol +Molisol
Textura del suelo	Franco arcilloso	Franco arcilloso	Arcilloso	Arcilloso	Franco arcilloso
Tipo de bosque	Semideciduo	Semideciduo	Semideciduo	Semideciduo	Semideciduo
Distancia al río Buenavista (km)	2,92	3,55	2,43	2,30	3,95
Número de individuos (^1)	49	40	82	65	95

(¹- número de individuos registrados en cada transecto en función de las especies estudiadas).

Caracterización Biofísica de los transectos

En el análisis del mapa de isoyetas, se observó un gradiente ascendente de precipitación, en dirección oeste-este, entre el transecto T1 (363 mm) y el transecto T5 (733 mm; Table 2; Figura S2). En el área de estudio no se observó variación en cuanto a la geología. La mayoría de los transectos están sustentados sobre la formación Cayo [41], excepto el transecto T3, el cual se ubica sobre depósitos de coluvios aluviales (Table 2). Los transectos T3 y T1 se localizaron a menor altitud, mientras que T4 y T5 ocuparon las posiciones de mayor altitud (Table 2). Los cinco transectos se realizaron en el bosque semideciduo, por lo que no existen diferencias respecto al tipo de formación vegetal. Los suelos corresponden a los órdenes Molisol o Entisol (Table 2), y presentan texturas que varían entre franco-arcilloso y arcilloso [40]. La distancia de los transectos al río más próximo (río Buena Vista) osciló entre 2,30 km (T4) y 3,95 km (T5). El número de individuos registrados varió en cada uno de los transectos. El menor número de individuos se observó en T2 con 40 individuos, mientras que en T5 se registraron 95 individuos (Table 2).

Caracterización de las precipitaciones y de los períodos secos

La precipitación media anual en la zona de estudio es 758 mm. Los menores valores de precipitación anual se registraron en la estación pluviométrica de Puerto Cayo (450 mm), mientras que los mayores valores se observaron en la estación pluviométrica de San Pablo Manabí (1659 mm). Las otras estaciones han registrado valores intermedios de precipitación anual, entre 541 y 721 mm. La distribución mensual de las precipitaciones evidenció una marcada estacionalidad (Figure 2). En la estación húmeda (diciembre – mayo) la precipitación fue 613 mm lo que representó el 80,6 % de la precipitación anual; mientras que en la estación seca (junio – noviembre), se registraron 147 mm, lo que representó el 19,4 % de la precipitación anual.

Figure 2. Distribución Mensual de las precipitaciones, período de 1994–2015. Datos cedidos por el Instituto Nacional de meteorología e Hidrología (INAMIH).

En el período de 2011 y 2014, durante la estación seca se registraron anualmente como promedio, 138 días consecutivos sin lluvias significativas (precipitación >5 mm), y en todos esos años 249 días consecutivos con lluvias inferiores a 10 mm. Estos datos equivalen a períodos de sequía estacional que como promedio representan 4,6 meses (sin precipitación >5 mm) y 8,3 meses (precipitación <10 mm), lo cual evidencia la severidad de la sequía estacional en la zona estudiada.

Variables dendrométricas por especies

M. balsamum fue la especie con mayor altura (9,41 ± 1,23 m; p < 0,001; Figure 3a), seguido de K. lucida (8,17 ± 0,73 m), C. ruiziana (8,13 ± 0,33 m) y E. ruizii (7,93 ± 0,98 m); mientras que las especies con menor altura fueron G. spinosa con (5,50 ± 0,52 m) y N. reticulata (4,25 ± 0,25 m). Las otras especies presentaron valores intermedios. E. ruizii fue la especie con mayor DAP (21,03 ± 3,17 cm; p < 0,001; Figure 3b), y área basal (0,05 ± 0,01 m²; p < 0,001; Figure 3c), seguido de M. balsamum, con 14,51 ± 2,28 cm, y 0,020 ± 0,005 m² de DAP y área basal respectivamente. En ambas especies se registraron 17 y 11 individuos respectivamente, con DAP relativamente altos. En contraste, en S. ecuadorensis se registraron 108 individuos, pero con valores de DAP (7,75 ± 0,42 cm) y de área basal (6,22.10⁻³ ± 7,66.10⁻³ m²) relativamente bajos. N. reticulata fue la especie que presentó menor DAP (3,25 ± 0,75 cm), y menor área basal (8,74.10⁻⁴ ± 3,83.10⁻⁴ m²), mientras que las otras especies presentaron valores intermedios en ambas variables (DAP y área basal).

Figure 3. Variables dendrométricas por especies. (a) altura; (b) Diámetro a la altura del pecho, DAP; (c) Área basal. Resultados prueba de kruscal-wallis y de la comparación por pares mediante la prueba U de Mann Whitney (media ± error estándar). Abreviaturas: Myroxylon balsamum (Mbs), Ziziphus thyrsiflora (Zth), Handroanthus chrysanthus (Hch), Eriotheca ruizii (Er), Geoffroea spinosa (Gs), Simira ecuadorensis (Se), Klarobelia lucida (Kl), Priogymnanthus apertus (Pa), Nectandra reticulata (Nr), Coccoloba ruiziana (Cr) y Melicoccus bijugatus (Mbj).

Clases diamétricas y Altimétricas

En la distribución de las clases altimétricas considerando los individuos de todas las especies estudiadas (Figure 4, arriba), se observó una estructura altimétrica con tendencia unimodal, con mayor frecuencia (61.7%) en clases de altura entre 5,1 y 10 m. El individuo de mayor altura (17 m) correspondió a la especie E. ruizii. Respecto a la distribución por clases diamétricas de todos los árboles etiquetados, se observó una mayor concentración de individuos en las primeras clases (Figure 4, abajo). De los 331 árboles medidos, el 65% presentó DAP entre 2,5 y 10 cm, siendo la segunda clase diamétrica (5,1–10 cm) el DAP dominante (37%). El 33% de los individuos presentó un DAP entre 10,1 y 30 cm y solamente el 2% mostró DAP > 30 cm. El individuo con mayor DAP se registró en la especie de E. ruizii (47,8 cm).

Figure 4. Clases altimétricas (arriba) y clases diamétricas (abajo) considerando los individuos etiquetados de todas las especies.

Distribución Altitudinal de las especies

El presente estudio se realizó en una superficie del bosque semideciduo entre 195 y 505 m s.n.m. K. lucida fue la especie que se encontró a mayor altitud (472,7 ± 0,3 m s.n.m.; p < 0,001; Figure 5), seguida de varias especies, ocupando las siguientes altitudes: C. ruiziana (396,7 ± 5,4 m s.n.m), N. reticulata (372,0 ± 39,0 m s.n.m), S. ecuadorensis (367,8 ± 6,0 m s.n.m), Z. thyrsiflora (365,7 ± 13,4 m s.n.m), G. spinosa (355,8 ± 3,1 m s.n.m), M. bijugatus (324,9 ± 29,0 m s.n.m), P. apertus (313,7 ± 25,0 m s.n.m). En rangos altitudinales menores se encontraron las especies M. balsamum (269,4 ± 3,1 m s.n.m), H. chrysanthus (263,9 ± 6,6 m s.n.m) y E. ruizii (239,8 ± 14,2 m s.n.m). Cabe mencionar, que en el área de estudio no se encontró ningún individuo de B. graveolens.

Figure 5. Altitud ocupada por cada especie. Resultados prueba de kruscal-wallis y de la comparación por pares mediante la prueba U de Mann Whitney (media ± error estándar). Abreviaturas: Myroxylon balsamum (Mbs), Ziziphus thyrsiflora (Zth), Handroanthus chrysanthus (Hch), Eriotheca ruizii (Er), Geoffroea spinosa (Gs), Simira ecuadorensis (Se), Klarobelia lucida (Kl), Priogymnanthus apertus (Pa), Nectandra reticulata (Nr), Coccoloba ruiziana (Cr) y Melicoccus bijugatus (Mbj).

Estructura horizontal por especies

Las especies con mayor abundancia absoluta (Aa; p = 0,004; Figure 6a) y abundancia relativa (Ar; p = 0,005; Table 3) fueron S. ecuadorensis (Aa de 86,40 ± 28,44 indiv./ha y Ar 34,98 ± 9,57 %) y H. chrysanthus (Aa de 70,40 ± 43,15 indiv./ha y Ar de 25,02 ± 12,49 %). Las especies que presentaron menores valores tanto de abundancia absoluta (Figure 6a) como relativa (Table 3) fueron N. reticulata (Aa = 1,60 ± 0,98 indiv./ha; Ar = 0,71 ± 0,49 %; y G. spinosa (Aa = 4,80 ± 4,80 indiv./ha; Ar = 1,85 ± 1,85 %. En cuanto a las especies E. ruizii, Z. thyrsiflora, C. ruiziana presentaron valores intermedios.

Figure 6. Estructura horizontal por especies. (a) abundancia absoluta; (b) dominancia absoluta; (c) frecuencia absoluta; (d) Índice de valor de importancia (IVI). Resultados prueba de kruscal-wallis y de la comparación por pares mediante la prueba U de Mann Whitney (media ± error estándar). Abreviaturas: Myroxylon balsamum (Mbs), Ziziphus thyrsiflora (Zth), Handroanthus chrysanthus (Hch), Eriotheca ruizii (Er), Geoffroea spinosa (Gs), Simira ecuadorensis (Se), Klarobelia lucida (Kl), Priogymnanthus apertus (Pa), Nectandra reticulata (Nr), Coccoloba ruiziana (Cr) y Melicoccus bijugatus (Mbj).

Table 3. Estructura horizontal por especies. Resultados prueba de kruscal-wallis y de la comparación por pares mediante la prueba U de Mann Whitney (media ± error estándar; valor p en negritas cuando p < 0.05).

Especie	Ar	Dr	Fr	IVN
	(%)	(%)	(%)	(%)
M. balsamum	4,58 ± 3,99 bcd	7,90 ± 5,26 abcde	4,61 ± 3,08 bcde	5,70 ± 4,04 cde
Z. thyrsiflora	9,91 ± 4,54 ac	9,84 ± 3,46 abc	14,54 ± 2,12 ac	11,43 ± 2,86 bc
H. chrysanthus	25,02 ± 12,49 ab	29,97 ± 8,81 a	20,48 ± 5,63 ab	25,16 ± 8,48 abc
E. ruizii	4,17 ± 3,54 bcde	10,17 ± 7,89 abcde	9,15 ± 6,74 abcde	7,83 ± 6,05 abcde
G. spinosa	1,85 ± 1,85 ce	0,77 ± 0,77 de	1,05 ± 1,05 e	1,22 ± 1,22 de
S. ecuadorensis	34,98 ± 9,57 a	24,35 ± 6,56 ab	21,17 ± 3,87 a	26,83 ± 6,59 ab
K. lucida	0,92 ± 0,92 de	0,47 ± 0,47 e	1,05 ± 1,05 e	0,82 ± 0,82 e
P. apertus	3,28 ± 0,65 abcd	3,44 ± 0,84 abcd	9,37 ± 2,46 ad	5,36 ± 1,09 ad
N. reticulata	0,71 ± 0,49 e	0,08 ± 0,05 e	1,54 ± 1,54 de	0,77 ± 0,67 e
C. ruiziana	12,53 ± 6,40 abcde	12,33 ± 6,81 abcde	13,59 ± 5,57 abcde	12,82 ± 6,00 abcde
M. bijugatus	2,06 ± 1,30 cde	0,68 ± 0,44 e	3,44 ± 2,13 de	2,06 ± 1,26 de
TOTAL	100,00	100,00	100,00	100,00
Valor p	0,005	0,003	0,002	0,003

Abreviaturas: abundancia relativa (Ar), dominancia relativa (Dr), frecuencia relativa (Fr) e Índice de valor de importancia (IVN, 100%).

La especie con mayor dominancia absoluta fue H. chrysanthus (Da de 1,23 ± 0,68 m²/ha; p = 0,003; Figure 6b); mientras que las especies con mayor Dr fueron H. chrysanthus y S. ecuadorensis, con valores de 29,97 ± 8,81%, 24,35 ± 6,56% respectivamente (Table 3). Las especies con menores valores de dominancia tanto absoluta (Figure 6b) como relativa (Table 3) fueron N. reticulata (Da = 2,40.10⁻³ ± 1,94.10⁻³ m²/ha; Dr = 0,08 ± 0,05 %), y G. spinosa (0,02 ± 0,02, 0,77 ± 0,77 m²/ha). S. ecuadorensis presentó altos valores de abundancia, pero con individuos que mostraron menores valores en área basal, y en consecuencia, bajos valores de dominancia absoluta. Las especies que registraron valores intermedios en Da y Dr fueron, M. balsamum, Z. thyrsiflora, C. ruiziana y E. ruizii.

Las especies menos frecuentes fueron G. spinosa, K. lucida y N. reticulata (p = 0,002; Figure 6c), las cuales mostraron igual valor de frecuencia absoluta (Fa = 0,04 ± 0,04). Un resultado similar se observó respecto a la frecuencia relativa (Table 3), siendo en G. spinosa y K. lucida 1,05 ± 1,05% y en N. reticulata 1,54 ± 1,54%. Por otra parte, las especies más frecuentes (Fa; Figure 6c y Fr; Table 3) fueron S. ecuadorensis (Fa = 0,68 ± 0,14; Fr = 21,17 ± 3,87%), H. chrysanthus (Fa = 0,60 ± 0,14; Fr = 20,48 ± 5,63%) y Z. thyrsiflora (Fa = 0,48 ± 0,10; Fr = 14,54 ± 2,12. Las especies que presentaron valores intermedios fueron M. bijugatus, M. balsamum, E. ruizii, C. ruiziana y P. apertus. Esta última especie registró valores de abundancia y dominancia relativamente bajos, pero presentó un incremento en los valores de frecuencia absoluta y relativa debido a su presencia en el 100% de los transectos.

Las especies con mayor peso ecológico fueron S. ecuadorensis y H. chrysanthus (p = 0,003; Figure 6d). S. ecuadorensis registró los mayores valores de índice de valor de importancia en base a 300 (IVI, Figure 6d) y a 100 (IVN, Table 3) respectivamente (IVI = 80,49 ± 19,76; IVN = 26,83 ± 6,59%), seguida de H. chrysanthus (IVI = 75,47 ± 25,45; IVN = 25,16 ± 8,48%) y Z. thyrsiflora (IVI = 34,29 ± 8,59; IVN = 11,43 ± 2,86%). P. apertus, M. balsamum, E. ruizii y C, ruiziana mostraron valores intermedios; mientras que las especies de menor peso ecológico fueron N. reticulata (IVI = 2,33 ± 2,02; IVN = 0,77 ± 0,67%), K. lucida (IVI = 2,45 ± 2,45; IVN = 0,82 ± 0,82%), M. bijugatus (IVI = 6,17 ± 3,79; IVN = 2,06 ± 1,26), y G. spinosa IVI = (3,67 ± 3,67; IVN = 1,22 ± 1,22%).

Relación Entre la precipitación, variables dendrométricas y variables de estructura horizontal

Una regresión lineal simple evidenció la relación entre la precipitación media anual y el número de individuos de todas las especies presentes en los transectos (R² = 0.806*; Figure 7). De igual forma mostraron un buen ajuste la relación entre la altura =ƒ(DAP) R² = 0.580***, el área basal=ƒ(DAP) R² = 0.953*** y el IVN=ƒ(Da) R² = 0.720* (Figure 7).

Figure 7. Regresiones lineales simples en función de la precipitación anual y de variables dendrométricas y de estructura horizontal. (a) número de individuos=ƒ(precipitación), (b) Altura=ƒ(DAP), (c) Área basal=ƒ (DAP), y (d) IVN=ƒ(Da), * significación < 0.05; *** significación < 0.001).

Discusión

Los bosques secos son considerados uno de los ecosistemas más complejos e interesantes, donde la distribución de estas formaciones está asociadas a las condiciones medioambientales, y éstas a su vez conducen a importantes diferencias en la composición y estructura de cada uno de los tipos de bosque seco [42]. Los bosques semideciduos han sido agrupados con el bioma del bosque seco o el bioma del bosque húmedo [43]. Estos bosques son áreas de transición y pueden contener especies de árboles asociadas entre las dos formaciones vegetales [44]. Considerando que en los bosques húmedos están presentes más especies de árboles que los bosques secos, éstos pueden contribuir con un mayor número de especies a los bosques semideciduos [45]. En nuestro estudio, de las 12 especies seleccionadas al inicio, se encontraron 11 especies en el bosque semideciduo. No se encontraron individuos de la especie B. graveolens, lo cual indica que esta especie se desarrolla en cotas inferiores a 243 m s.n.m. en áreas del PNM.

La precipitación media anual en el área de estudio fue de 750 mm, lo que representa una precipitación típica de una región seca. La caracterización de las sequías indicó que en esta área se presentan aproximadamente 5 meses sin lluvias significativas (eventos de precipitación >5 mm) y hasta 8 meses con precipitación <10 mm, lo que evidencia que la vegetación está sometida a condiciones prolongadas de estrés hídrico durante la estación seca. Confirmando nuestros resultados, estudios previos señalaron que estos bosques están compuestos por vegetación adaptada a condiciones climáticas extremas, donde la precipitación anual varía entre 400 y 600 mm, con un periodo de sequía que se prolonga entre 5 a 6 meses al año [25,46,47]. Durante estos períodos secos, la precipitación raramente es superior a 10 mm mensuales, creando un déficit hídrico que determina una de las características más notables de estos bosques [48].

Características dendrométricas

Estudios previos han indicado que los bosques tropicales secos presentan menor altura y área basal que las selvas tropicales húmedas [49]. Aunque menos conocidos, estos bosques son casi tan diversos, tanto local como regionalmente [50]. Además, los procesos ecológicos son fuertemente estacionales y la productividad primaria neta es menor que en las selvas tropicales, debido a que el crecimiento solo tiene lugar durante la temporada húmeda [43]. A modo de comparación, Murphy y Lugo [49], señalaron que los bosques secos presentan valores inferiores en un 50% en altura, complejidad florística y estructural, que los bosques húmedos; siendo también la diversidad menor (en general hasta 50 especies/ha). En términos de estructura dendrométrica, los bosques secos tropicales presentan menor área basal y menor altura que los bosques húmedos vecinos [49]. En general, los bosques secos en etapa tardía en México (Yucatán) tienen el área basal más pequeña, seguido de Brasil y Venezuela, a diferencia de, México (Chamela) y Bolivia que presentan mayores valores en área basal [51–54]. Los estudios parecen indicar que las regiones más cercanas al océano Pacífico tienen una menor área basal general [55]. Un estudio sobre la caracterización de la estructura y composición de especies en bosques secos tropicales en la península de Yucatán (México), indicó que los árboles en el bosque semiperennifolio son capaces de alcanzar mayores valores en área basal, biomasa aérea y altura del árbol en edades sucesionales más tempranas en comparación con los individuos del bosque semicaducifolio [56]. En el presente estudio, en términos de estructura dendrométrica se observó que en el bosque semideciduo estudiado, la altura media de las especies varió entre 4,25 m y 9,41 m, evidenciándose diferencias entre las especies. Además, seis especies mostraron mayores valores de DAP y área basal (Figure 3).

Clases altimétricas y diamétricas

El promedio de crecimiento del diámetro de los árboles en los bosques tropicales secos es de 1–2 mm·año⁻¹ y ocurre en uno o dos pulsos por año; mientras que, en bosques tropicales húmedos los diámetros aumentan entre 2–5 mm·año⁻¹ y suelen crecer de forma continua, lo cual está asociado a una temporada de lluvias más prolongadas [57]. El análisis de las clases diamétricas en el área de estudio indicó que el 65% de los individuos etiquetados presentaron diámetros entre 2,5 y 10 cm, es decir, la distribución diamétrica del total de individuos mostró un patrón de “J” invertida, lo que indica que se encontró un mayor número de individuos en las primeras clases diamétricas, y, en consecuencia, la mayoría de los individuos son relativamente jóvenes. Valores similares se observaron en los bosques secos de la región sur de Tolima, Colombia, donde el 83% de los individuos presentaban diámetros entre 5 y 13 cm, no obstante, solo dos comunidades presentaron una estructura diamétrica con tendencia a una curva normal [58]. De igual forma, [59] en un estudio realizado en un fragmento del bosque tropical seco en Brasil, reportaron que la mayoría de los individuos estaban concentrados en las dos primeras clases diamétricas, presentando DAP inferiores a 10 cm.

En cuanto a las clases altimétricas, del total de los individuos solo el 13% presentó alturas superiores a 10 m. Esto, conjuntamente con los resultados de las clases diamétricas, ratifican que estamos en presencia de un bosque secundario relativamente joven, que ha sido afectado por incendios forestales, sequías prolongadas y por una alta intervención antrópica, mediante la extracción de madera y el pastoreo por ganado vacuno [60]. Nuestros resultados son consistentes con las distribuciones diamétricas y altimétricas observadas en bosques secos de Perú, Colombia y Honduras, ratificando que estos bosques están dominados por individuos jóvenes [61–63]. La estructura diamétrica y altimétrica reportada en el presente estudio evidencian el impacto de la tala selectiva como consecuencia de la presión antrópica desde tiempos remotos, indicando que en esta área protegida existe un bosque joven secundario en crecimiento. Este resultado coincide con [64]. y [25], referente a la problemática de conservación que enfrentan los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos (BTES) del Pacífico Ecuatorial.

Estructura horizontal

Estudios de vegetación en fragmentos de bosques secos en Nicaragua y Costa Rica señalan a las familias Fabaceae y Bignoniaceae como las más dominantes [65]. Este resultado coincide con numerosos estudios desarrollados en los bosques secos de México, Centro y Sudamérica [66]. [67] encontraron que la familia Fabaceae era la más dominante en un bosque seco tropical en el sureste de Brasil. Según Aguirre y Kvist [68], en los bosques de la costa de Ecuador, la familia Fabaceae representa aproximadamente el 25% de las especies. Otra familia dominante en la costa es Malvaceae. En este estudio, de las doce especies estudiadas, las especies con mayor dominancia fueron H. chrysanthus y S. ecuadorensis, las cuales pertenecen a la familia Bignoniaceae y Rubiaceae respectivamente.

Un estudio realizado en el bosque seco en la provincia de Loja, Ecuador (115 individuos pertenecientes a 21 especies arbóreas), los valores absolutos y relativos de los parámetros ecológicos indicaron que las familias Boraginaceae, Mimosaceae, Bignoniaceae, Malvaceae y Fabaceae, fueron las que mostraron mayor abundancia, y la especies Ceiba trischistandra fue la de mayor dominancia [69]. En nuestro estudio fueron las familias Rubiaceae y Bignoniaceae las que mostraron mayores valores absolutos y relativos de los parámetros ecológicos, siendo la especie de H. chrysanthus la de mayor abundancia. En contraste, la familia Fabaceae representada por la especie G. spinosa mostró bajos valores en las variables de estructura horizontal. No obstante, se debe destacar que en los recorridos exploratorios realizados en el bosque semideciduo del PNM, se observó que aún existen individuos de G. spinosa a los cuales se les estima una edad entre 150 a 200 años.

Otro estudio realizado por [64], sobre composición y estructura de los bosques secos de la provincia de Loja, identificaron que las especies ecológicamente importantes fueron C. trischistandra, S. ecuadorensis, T. chrysantha, E. ruizii y T. valverdeae. Estos resultados son consistentes con el presente estudio en algunas especies, como son S. ecuadorensis, H. chrysanthus y E. ruizii, las cuales presentaron valores relativamente altos de IVI e IVN. Vale mencionar, que en el presente estudio S. ecuadorensis perteneciente a la familia Rubiaceae, fue la especie de mayor importancia ecológica. En bosques secos de Colombia se registraron otras familias de importancia ecológica, como Moraceae, Capparaceae y Rubiaceae [70], las cuales mantienen también la tendencia de predominio en regiones secas del Neotrópico [60].

Factores que afectan la estructura horizontal y diversidad de los bosques tropicales Estacionalmente secos

En Ecuador, los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos (BTES) del Pacífico ecuatorial se localizan en la Región Costa y son conocidos como bosques secos [71]. La mayoría de los bosques tropicales secos han estado bajo influencia antrópica durante siglos [49,72]. La historia de la perturbación humana es probablemente el factor más crítico en la determinación de la estructura y composición de este ecosistema [73]; y probablemente la disponibilidad de agua sea el principal impulsor de la coexistencia de especies en estos bosques [74].

Los bosques secos neotropicales están desapareciendo a un ritmo acelerado [7]. La desaparición de los bosques tropicales secos ha reducido su superficie a pequeños remanentes aislados de México a Argentina y sureste de Brasil [75], lo cual es debido a la extracción de madera, la extracción de leña y el pastoreo de ganado [7,76]. Solamente algunos remanentes de estos bosques secos (38%) se encuentran actualmente incluido en alguna categoría de protección [77]. Los principales factores que afectan al bosque semideciduo en la zona de estudio son: la tala selectiva de madera y la deforestación en beneficio del establecimiento de pastos destinado al pastoreo de ganado vacuno. Ambos factores contribuyen a la disminución de la población de determinadas especies y a la disminución de la regeneración natural.

Estudios previos indican que la variación en el clima (lluvia, temperatura y rangos de temperaturas), conjuntamente con algunos factores locales como pendiente, sustrato geológico y tipo de suelo, son factores importantes en la determinación de la composición de especies en los bosques tropicales secos [60,78]. En el presente estudio es posible establecer que la composición y la estructura del bosque semideciduo del PNM, no depende de ciertos factores físicos como (relieve, suelo), más bien, los factores que regulan la riqueza de especies en este bosque se

encuentran relacionada con las condiciones climáticas y el nivel de perturbación antrópica.

Una vez que se alcanza un umbral crítico de lluvia, el aumento de la precipitación no tiene un efecto directo sobre el incremento de la riqueza de especies, por lo que es difícil encontrar una correlación significativa entre precipitación y diversidad dentro de comunidades de bosque tropical seco [60].

Predictores relacionados con la disponibilidad de agua en áreas con marcada estacionalidad en la precipitación, han sido asociados con algunos componentes de diversidad [78,79]. Como norma, se ha sugerido que la disponibilidad de agua aumenta la productividad y, en consecuencia, la diversidad [80]. [18] en un estudio para determinar los factores que afectan la diversidad del bosque seco tumbesino indicaron que dichos resultados estaban alineados con los de Gentry [60], quien sugirió que esta relación no ocurre en los trópicos secos.

A pesar de la existencia de la correlación entre la distribución de especies y la disponibilidad de agua, a escalas regionales muchos autores no han encontrado relaciones significativas entre la diversidad y la disponibilidad de agua en los BTES [60,81], y en algunos casos se ha encontrado una correlación negativa, de manera que altos niveles de diversidad están asociados a sitios con mayor sequía climática [18]. En nuestro estudio no analizamos la diversidad, pero si encontramos un buen ajuste, expresado mediante una regresión lineal simple, entre el incremento de precipitación y la presencia de un mayor número de individuos de las especies estudiadas. De igual forma, ecuaciones lineales simples mostraron que existe una relación positiva y significativa entre la altura de los árboles en función del DAP, entre el área basal en función del DAP, y entre el IVN en función de Da. Estos resultados pueden facilitar la estimación de las mencionadas variables dependientes en función de las variables independientes señaladas en futuros estudios realizados en bosque semideciduos en el PNM.

La llanura costera de Ecuador ha sido objeto de disturbios de origen antrópico por muchos siglos, y evidencia que el primer desarrollo de agricultura proviene de esta región. La ocupación precolombina de la costa sur de Ecuador incluía sociedades altamente organizadas, como las culturas Valdivia, Chorrera y Machalilla, las cuales se establecían en aldeas y presentaban extensos sistemas comerciales a lo largo de la costa [73]. El área de estudio se encuentra próximo a la Comunidad Ancestral Agua Blanca, donde las evidencias y sitios arqueológicos en la zona indican que varias culturas prehispánicas ocuparon territorios dentro del área que actualmente pertenece al PNM y también en las zonas aledañas. Una de las principales fue la Cultura Manteña, de 500 a 1530 d.C [82], de tal manera que sus descendientes (Comunidades ancestrales indígenas) hasta la actualidad han hecho uso y explotación de los recursos del bosque desde tiempos remotos.

Desde la década de 1950, esta región ha sufrido una deforestación más severa que otras regiones del Ecuador [83]. La agricultura, la tala de madera y la ganadería se desarrollaron ampliamente en toda la región, y como resultado, hoy solo el 8% de la superficie presenta la vegetación original [73]. En general, los bosques secos han sufrido en gran parte las consecuencias de este desarrollo, afectando a la población y distribución de las especies, y en consecuencia modificado la estructura y composición del bosque. Solo alrededor del 1% (200 km²) permanece inalterado [22].

En conclusiones, en el sector estudiado del bosque semideciduo del PNM, la mayoría de los individuos identificados de las especies analizadas, presentaron altura promedio inferior a 8 m y predominio de diámetro a la altura del pecho entre 2,5 y 10 cm, lo que indicó la existencia de un bosque secundario con individuos relativamente jóvenes. Las especies con mayor abundancia, dominancia y frecuencia, tanto absoluta como relativa fueron, Simira ecuadorensis y Handroanthus chrysanthus, las cuales mostraron en consecuencia los mayores valores de índice de valor de importancia (IVI e IVN). Las especies con menores valores de importancia ecológica fueron, Klarobelia lucida, Nectandra reticulata y Geoffroea spinosa, las cuales podrían requerir proyectos de fortalecimiento de sus poblaciones.

Agradecimientos

Agradecemos la colaboración de los dirigentes de la Comunidad Ancestral Agua Blanca, de los guías y de sus habitantes en general, por la atención dada a los investigadores durante las labores de campo. Un agradecimiento especial al Sr. Román Ernesto Merchán Chóez, quien realizó las labores de guía de campo y asesoró en la identificación de las especies forestales. Esta investigación fue realizada por el Grupo de Ecología Funcional de la Facultad Ciencias de la Vida y Tecnologías de la Universidad Laica Eloy Alfaro de Manabí (ULEAM), en el marco del proyecto “Manejo integral de un paisaje antropogénico para la conservación de biodiversidad, el bioconocimiento y la restauración forestal en Manabí”.

Geolocation

Latitude 1°32’51“S information and longitude 80°45’54” W

Latitude 1°34’20“S and longitude 80°42’37” W

Author contribution

J. Castro, J. Cevallos and E. Chirino conceived the research design. All authors collected the field data. J. Castro and E. Chirino performed the data analysis and wrote the initial draft. All authors reviewed the initial draft and final manuscript.

Disclosure statement

No potential conflict of interest was reported by the author(s).

Supplemental data

Supplemental data for this article can be accessed online at https://doi.org/10.1080/23766808.2023.2266299.

Additional information

Funding

This work was supported by the Secretaría Nacional de Planificación y Desarrollo (SENPLADES. Gobierno de Ecuador; 2017-2018) and Universidad Laica Eloy Alfaro de Manabí (ULEAM; Science Management System, 2020-2022).