The Mammals of the Late Eocene - Early Oligocene Solent Group. Part 2, Euarchonta (Nyctitheriidae and Primates), Lipotyphla, Chiroptera, Pseudorhyncocyonidae, Pantolesta, Apatotheria

ABSTRACT

In part 2, the description of Nyctitheriidae is completed with newly found postcranial bones. These include pisiform, magnum, unciform, entocuneiform and first metatarsal. The last two demonstrate a degree of hindfoot grasping in subfamily Amphidozotheriinae. Specimens previously attributed to the adapid primate Leptadapis magnus are referred to an undetermined species of the genus Magnadapis. The adapid Leptadapis stintoni is returned to the genus Adapis and its upper dentition described. Postcranial bones of the omomyid primate Pseudoloris are described for the first time. New associated postcranial bones of the omomyid Microchoerus erinaceus are described, with interpretation of hindfoot adaptations. New criteria are developed for distinguishing species of Microchoerus. A new subspecies, Microchoerus erinaceus duplex is named for assemblages, which contain some individuals that show more complex dental morphology. Stratigraphic range extensions are recorded for the species M. erinaceus, M. creechbarrowensis, M. wardorum (as cf.), M. ornatus and Gesneropithex figularis (as cf.). A phylogenetic analysis conducted on the Necrolemur-Microchoerus clade shows the genus Microchoerus to be monophyletic. The humerus of the mole Eotalpa and postcranial bones of the amphilemurid Gesneropithex are described for the first time. The newly discovered first upper incisor of Butselia supports its recently proposed close relationship with Solenodon. The genus Dyspterna and the species Euhookeria hopwoodi are returned to the pantolestan genus Cryptopithecus. Two new apatotherian species, Heterohyus crayi and H. estesi, are described. The species H. nanus, as commonly recognized, is found to consist of two species, H. nanus and H. morinionensis. Dental occlusion in the family Apatemyidae is described for the first time. A phylogenetic analysis conducted on the genus Heterohyus shows it to be composed of two distinct clades. A correction is made to the stratigraphy of the locality of North-east Headon Hill.

RÉSUMÉ

Dans la 2^ème partie, la description des Nyctitheriidae est complétée avec des ossements postcraniens trouvés à nouveau. Ceux-ci incluent pisiforme, magnum, unciforme, entocunéiforme et premier métatarse. Les deux derniers démontrent un degré d’empoignant par le pied de derrière dans la sousfamille Amphidozotheriinae. Des spécimens anciennement attribués au primate adapide Leptadapis magnus sont référés à une espèce non-déterminée du genre Magnadapis. L’adapide Leptadapis stintoni est retournu au genre Adapis et sa dentition supérieure est décrite. Les ossements postcraniens du primate omomyide Pseudoloris sont décrits pour la première fois. De nouveaux ossements postcraniens associés de l’omomyide Microchoerus erinaceus sont décrits, avec une interprétation des adaptations du pied postérieur. De nouveaux critères sont développés pour distinguer les espèces de Microchoerus. Une nouvelle sous-espèce Microchoerus erinaceus duplex est nommée pour les assemblages, qui contiennent quelques individus qui montrent la morphologie dentaire plus complexe. Des extensions des rangées stratigraphiques sont enregistrées pour les espèces M. erinaceus, M. creechbarrowensis, M. wardorum (comme cf.), M. ornatus et Gesneropithex figularis (comme cf.). Une analyse phylogénétique conduite sur le clade Necrolemur-Microchoerus montre que le genre Microchoerus est monophylétique. L’humérus de la taupe Eotalpa et des ossements postcraniens de l’amphilemuride Gesneropithex sont décrits pour la première fois. La première incisive supérieure, nouvellement découverte, de Butselia soutient son affinité étroite avec Solenodon, récemment proposé. Le genre Dyspterna et l’espèce Euhookeria hopwoodi sont retournus au genre pantolestain Cryptopithecus. Deux espèces nouvelles apatothériennes, Heterohyus crayi et H. estesi, sont décrites. L’espèce H. nanus, comme ordinairement reconnue, est trouvée de consister en deux espèces, H. nanus et H. morinionensis. L’occlusion dentaire dans la famille Apatemyidae est décrite pour la première fois. Une analyse phylogénétique conduite sur le genre Heterohyus montre qu’il est composé de deux clades distincts. Une correction est faite à la stratigraphie du gisement d’Headon Hill nord-est.

ZUSAMMENFASSUNG

In Teil 2 wird die Beschreibung der Nyctitheriidae mit neu gefundenen postkraniellen Knochen vervollständigt. Dazu gehören Pisiforme, Magnum, Unciforme, Entocuneiforme und erster Metatarsale. Die letzten beiden zeigen ein gewisses Maß des Greifens mit dem Rückfuß in der Unterfamilie Amphidozotheriinae. Exemplare, die zuvor dem Adapid-Primaten Leptadapis magnus zugeschrieben wurden, werden einer unbestimmten Art in der Gattung Magnadapis zugeordnet. Der Adapid Leptadapis stintoni wird in die Gattung Adapis zurückgeführt und sein oberes Gebiss beschrieben. Erstmals werden postkraniale Knochen des Omomyiden-Primaten Pseudoloris beschrieben. Neue assoziierte postkraniale Knochen des Omomyiden Microchoerus erinaceus werden beschrieben, einschließlich einer Interpretation zur Anpassungen des Rückfußes. Es werden neue Kriterien zur Unterscheidung von Microchoerus-Arten entwickelt. Eine neue Unterart, Microchoerus erinaceus duplex, ist nach Vergesellschaftungen benannt, die einige Individuen enthalten, die eine komplexere Zahnmorphologie aufweisen. Erweiterungen in der stratigraphischen Verbreitung sind für die Arten M. erinaceus, M. creechbarrowensis, M. wardorum (als cf.), M. ornatus und Gesneropithex figularis (als cf.) aufgezeichnet. Eine phylogenetische Analyse, die an der Necrolemur-Microchoerus-Klade durchgeführt wurde, zeigt, dass die Gattung Microchoerus monophyletisch ist. Erstmals beschrieben werden der Oberarmknochens des Maulwurfs Eotalpa und postkraniale Knochen des Amphilemuriden Gesneropithex. Der neu entdeckte erste obere Schneidezahn von Butselia unterstützt die kürzlich vorgeschlagene enge Beziehung zu Solenodon. Die Gattung Dyspterna und die Art Euhookeria hopwoodi werden in die Pantolesta-Gattung Cryptopithecus zurückgeführt. Zwei neue Apatotheria-Arten, Heterohyus crayi und H. estesi, werden beschrieben. Die Art H. nanus besteht, wie allgemein anerkannt, aus zwei Arten, H. nanus und H. morinionensis. Der Okklusion der Zähne in der Familie der Apatemyidae wird erstmals beschrieben. Eine phylogenetische Analyse an der Gattung Heterohyus zeigt, dass sie aus zwei unterschiedlichen Kladen besteht. Es wird eine Korrektur an der Stratigraphie der Lokalität von Nordost Headon Hill vorgenommen. [Jens Najorka]

АННОТАЦИЯ

Во второй части монографии завершено описание Nyctitheriidae по новым находкам элементов посткраниального скелета, включающих гороховидную кость, головчатую кость, крючковидную кость и первую плюсневую кость. Находки последних двух костей свидетельствуют о хватательной способности стопы в подсемействе Amphidozotheriinae. Экземпляры, ранее приписываемые адапиформным приматам Leptadapis magnus, в настоящей работе отнесены к одному из видов рода Magnadapis. Вид адапиформных приматов Leptadapis stintoni вновь рассматривается в составе рода Adapis. Описаны зубы верхней челюсти этого вида. Впервые описаны элементы посткраниального скелета омомиидного примата Pseudoloris. Описаны новые ассоциированные кости посткраниального скелета омомиида Microchoerus erinaceus и сделаны выводы о хватательной адаптации стопы.Разработаны новые критерии выделения видов рода Microchoerus. В комплексах, содержащих особей с более сложной морфологией зубной системы, выделен новый подвид Microchoerus erinaceus duplex. Для видов M. erinaceus, M. creechbarrowensis, M. cf. wardorum, M. ornatus и Gesneropithex cf. figularis установлены более широкие интервалы стратиграфического распространения. Филогенетический анализ группы Necrolemur-Microchoerus показал, что род Microchoerus является монофилетическим. Впервые описаны плечевая кость крота Eotalpa, кости посткраниального скелета рода амфилемурид Gesneropithex. Впервые обнаруженный первый верхний резец рода Butselia подтверждает недавно выдвинутую гипотезу о родственных связях Butselia с родом Solenodon. Виды рода Dyspterna и вид Euhookeria hopwoodi вновь отнесены к роду пантолестид Cryptopithecus. Описаны два новых вида апатотерий – Heterohyus crayi и H. estesi. Показано, что вид H. nanus, в его обычном понимании, в действительности включает два вида – H. nanus и H. morinionensis. Впервые описана окклюзия в семействе Apatemyidae. Филогенетический анализ, проведенный для рода Heterohyus, показал, что род состоит из двух отдельных клад. Скорректированы данные по стратиграфии местонахождения на северо-востоке Хидон Хилл. [Svetlana Nikolaeva]

ADDITIONAL ACKNOWLEDGEMENTS

I thank: the late Nick Chase, Denver Fowler, Jin Meng and Ruth O’Leary (AMNH) and Josef Williamson for making specimens available; Claudia Hildebrandt (University of Bristol) for access to specimens in her care; Achim Schwermann for providing photographs of the humerus of Uropsilus soricipes; Brett Clark and Vincent Fernandez for CT scanning; Innes Clatworthy for help with scanning electron microscopy of difficult specimens; Roula Pappa for curatorial support; and Paul Barrett and Simon Parfitt for technical help. Comments by reviewer Rodolphe Tabuce and editor Susan Beardmore have improved this work.